种群生态学讲义
自然界中生物的个体通常难以单独生存下去，它们在一定空间内以一定数量结合成群体，这不仅由于其更好的适应环境，也是其繁衍的需要。
一 种群及其基本特征
1种群是一定时间和区域内同种生物个体的集合。种群间的边界可以根据研究目的划定的。
由于地理的原因，有时种群的个体分布有些间断，但仍然他们之间仍有的基因交流。这种所占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，称为集合种群。
2种群具有显著的特征：第一，空间特征，种群具有一定的分布区域；在其分布区域具有一定的空间结构；第二，动态特征，种群的数量随时间和密度而发生变化；第三，遗传特征，种群具有一定的遗传结构。
3 种群在地位
1)种群不仅是个体的集合，还有高层次特点，以整体形式与环境发生关系，种群是群落和生态系统的基本组成单位；
2)进化过程就是种群个体从一个世代到另一个世代的过程，种群是进化单位；
3)种群是宏观生物学（生态学）与微观生物学的联系纽带。遗传学、系统学和生态学等学科都在使用population这个词，从事微观的遗传学研究的学科将其翻译为“群体”，从事系统学的则翻译为“居群”。
4 种群的空间分布格局(或称内分布型)
种群空间分布格局是指种群内的个体在空间上位置状态或分布方式。一般可定性的分为均匀分布、随机分布和聚集分布(或称集聚分布或成群分布)。
均匀分布形成的原因主要是个体之间的竞争。
随机分布主要出现在资源分布均质和丰富的状态下。
聚集分布是自然界中种群最常见的分布格局。导致种群聚集分布的原因包括：a 环境资源的分布不均匀(环境异质性)；b 生物之间的相互作用，包括化感作用；c植物以母株为中心的扩散方式(扩散限制)，d植物的克隆繁殖 e 动物的集群行为等。
学习要求：
1 掌握种群、集合种群的概念
2 把握种群的基本特征和种群的分布格局及其成因
5 种群的动态
种群是有同种个体组成，但并不是个体的简单相加，而是通过种内关系组成一个有机的整体，从而表现出该种生物的特殊规律性。个体的生物学特性主要表现为出生、生长、发育、衰老及死亡等。当个体聚在一起形成种群时会出现一些新的特性，这些特性是个体水平所无法具有的。
5.1 这些特征包括：一，种群的大小。通常用种群密度来表示，即单位面积、单位体积或单位生境内的个体数目。种群的大小也可以使用特定范围为种群的生物量或能量来表示。种群密度的调查方法包括总数量调查法(计数一定空间内全部某种生物的数量)、样方调查法、标志重捕法、兽类的粪堆计数法、鸣叫、脚印查数法等。
二 出生率、死亡率、迁入率、迁出率，这些参数直接决定了种群的大小，称为初级种群参数。出生率是种群内的生物产生新个体的能力。在理想条件下，无生态因子限制时，每个个体所能达到的最大出生数量，称为最大出生率或生理出生率。在一定时间内，种群在特定条件下实际达到的出生率，称为实际出生率或生态出生率。它是内外因素共同作用的结果。
死亡率是一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内平均种群大小。种群在最适条件下由于生理寿命而死亡造成的死亡率，称为生理死亡率或最小死亡率。种群在一定条件下实际达到的死亡率称为实际死亡率或生态死亡率。出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示，如人口出生率为1.5‰，某种鱼幼体的死亡率为80 ‰ 。
三 性比、年龄结构、种群增长率，这些参数可以通过影响初级种群参数来影响种群大小，或者其是初级种群参数衍生出来的(如种群自然增长率等于出生率减去死亡率)，称为次级种群参数。
性比是种群中雌雄个体数目之比。大多数生物的自然种群内雌雄个体比率常为1:1。大部分哺乳动物出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性。
年龄结构是每一年龄阶段个体数目的比率。通常以年龄金字塔图来表示，可以了解种群历史，分析预测种群动态。种群的年龄结构可以定性的分为三类即稳定型(无明显增长和下降趋势)、增长型(拥有更多的年轻个体)、下降型(拥有更多的年老个体)。此外，有些情况下可以用时期结构(stage structure)和大小级(size class distribution)来反映年龄结构。前者适用于经历离散的发育期(如生殖前期、生殖期和生殖后期)的生物，后者可以使用生物量、胸径大小、盖度的大小分布状况。
种群增长率
种群的实际增长率称为自然增长率 r，即出生率减去死亡率代表了每个个体贡献后代的数量，也称每员增长率。注意：种群增长率是初级种群统计参数出生率和死亡率派生出来的，属于次级种群统计参数。内禀增长率rm：实验室不受限制条件下观察到的种群增长率。世代增殖率R0: 为经过一个世代以后现有种群与原始种群大小；周限增殖率λ：单位时间内的增殖率，通常为年，即年增殖率 。
以种群的出生、死亡、迁入、迁出、性比、年龄结构等种群统计学参数为对象的研究称为种群统计学。
学习目标：
1 了解种群密度的调查方法；
2 理解种群统计学参数
5.2 种群增长模型
可以分为与密度无关的种群增长模型和与密度有关的种群增长模型。前者是种群在不受资源环境限制的情况下，以内禀增长率增长的种群，而后者存在一个环境容纳量K，种群大小为K时，种群零增长，每增加一个个体就产生1/K的抑制影响。
与密度无关的种群增长可以离散增长型和连续增长型。前者适用于世代不重叠种群，即一年一个时代，一个时代只生殖一次的种群。此时的时代增值率等于周限增长率。Nt= N0λt，种群呈几何级数增长。R0>1,增长;R0=1,不增不减;R0<1,下降。
连续增长型适用于存在世代重叠和年龄结构的种群，Nt=N0ert， 此时NT=N0erT， 世代增长率R0 = NT/N0 = erT , 即 r = lnR0/T 同理周限增长率 λ= er
自然种群不可能长期地按几何级数增长。当种群在一个有限空间中增长时，随着密度的上升，对有限空间资源和其它生活条件利用的限制，种内竞争增加，必然要影响到种群的出生率和死亡率，从而降低了种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群下降。种群在有限环境条件下连续增长的一种最简单的形式是逻辑斯谛增长（logistio growth）。逻辑斯谛增长又称为阻滞增长。
无密度制约的连续增长型的微分表达式为dN / dt = rN，密度制约效应连续增长型的 微分表达式为 ：dN / dt = rN (K-N)/K,其积分表达式为： Nt = K / (1+ea-rt)
在增长早期种群较小，抑制效应很低，种群几乎称指数形式增长，当中等种群密度下(K/2)，种群具有最大的增长率,到达中等密度以后种群增长率下降，达到K值以后种群到达平衡状态。模型当中参数r为种群自然增长率，K为环境容纳量，称为生态对策理论的重要概念。此外，该模型也称为农林渔业确定最大持续产量的基础模型。
5.3自然种群的数量动态
一个种群，进入新的栖息地，会出现种群增长(指数、逻辑斯蒂增长等)，但到一定时间后遇到各种环境的阻力，其会出现种群波动，振幅较大而又有规律的波动，称周期性波动（cyclic fluctuation）；还有不规律的波动（irregular fluctuation）；这些种群波动可能是不规则波动或周期性波动。不规则或周期性波动可能会带来种群爆发。除了这种年际种群波动外，在同一种群在年内也可能存在季节消长。自然种群在环境条件相对稳定的状态下，种群波动比较小且较长期稳定在同一水平，这称为种群平衡（equilibrium），这是一种动态平衡。最后是种群衰退(decline)甚至消亡（extinction）。
5.4 种群扩散
种群扩散也是种群动态的重要方面，扩散可以使得种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低局域种群的密度。种群扩散从内因方面是由于种群的集群行为或种群扩张引起的分布区扩大，从外因方面包括气候变化、食物资源变化，河流、洋流的作用、动物的移动及人为因素等间接因素。
种群的扩散对种群自身而言，可以防止近亲繁殖，减少种群压力，以及扩大分布区。
生物入侵是指某种生物从外地自然传入、人类有意识或无意识地引入后成为野生状态，并对本地生态系统造成一定危害的现象。
学习目标：1理解几种简单的种群增长模型。2 掌握集中种群动态
二 种群的遗传与进化
种群内个体的基因型和表型，与种群的动态密切相关。有利的基因和适应环境能力较强的表型可能有助于种群数量的上升，反之，种群数量的上升也会引起选择压力的变化和遗传漂变的降低。
1 物种的定义
物种是生物存在的基本方式，经过漫长的进化过程而产生，经过不断的扩散而形成现在分布区域；其既有相对的稳定性，又有绝对的变化性。科学界对物种尚未形成一致、公认的定义，其中比较重要的定义有如下三类：形态学物种、生物学物种和进化学物种。
迈尔给出的生物学中的定义为物种是由许多群体组成的生殖单元，与其它单元存在生殖隔离，它在自然界中占有一定的生境位置。
2 进化
进化就是地球上生命的变化。分为微观进化和宏观进化，前者是指种内层次上的进化，后者指种和种以上类型的进化。微观进化的基本单位是种群。
现代综合进化论认为：进化 = 遗传变异 + 变异的不均等传递 + 物种形成。其中遗传变异可以由突变、基因重组和基因交流产生，是进化的来源。变异的不均等传递包括了选择和遗传漂变，这是进化的动力。最后通过隔离机制确保新物种形成，这是进化的保障。
3 变异、自然选择和遗传漂变。
变异是指亲子间或子代个体间的差异种群内变异包括：遗传物质的变异，基因表达的蛋白质变异、表现型的变异。表现型变异 = 基因型变异 + 环境变异 + 基因环境交互作用。种群内的变异还可以分为可遗传的变异和不可遗传的变异。种群中多等位基因的存在导致一个种群中一种以上的表现型，称为多态现象。这是一种可遗传变异。性状的不可遗传变异称为环境饰变或表型可塑性，即生物由于环境条件的改变在表型上做出相应变化的能力，是环境对基因型的一种修饰。
自然选择是指不同基因型有差别的延续。自然选择是一个对变异有差别、非随机的淘汰和保存，即变异是随机的，但在特定条件下是适合这种条件的变异被保留，不适合的被淘汰，此时是非随机的，是由条件决定的。可分为稳定选择（把趋于极端变异淘汰而保留种间类型个体）、定向选择或单向选择(把趋于某一极端的变异保留，淘汰另一极端的变异)、分裂选择(把极端变异保留下来，种间常态型大为减少的选择)。选择的强度用选择系数来表示，选择系数等于相对适合度之间的最大差值，即1-最小的相对适合度。适合度是指生物能够生存并产生后代的能力(把基因传递给下一代的能力)。以基因型个体的存活率乘以平均生殖力来表示。相对适合度等于各适合度与最大适合度之比。
遗传漂变是基因频率的随机变化。种群越大，遗传漂变越弱，可以用种群大小的倒数作为遗传漂变强度的指标。遗传漂变的变化是随机的，无方向性。遗传漂变的三种表现形式：岛屿化效应、瓶颈效应和奠基者效应。岛屿化效应是一个大的种群由于经历生境破碎化形成若干小种群而引起遗传组成变化的现象。瓶颈效应：有环境的剧烈变化使种群大小急剧下降，使种群的等位基因频率发生急剧改变，类似于种群通过瓶颈，这种由于种群数量的消长而对遗传组成所造成的影响称为瓶颈效应。以少数几个个体为基础在空白生境建立新种群。由于新种群和母种群所处地域不同，面临不同的选择压力，而导致基因库差异越来越大，称为建立者效应。
4 生活史对策
生活史是指生物从出生到死亡所经历的全部过程，生活史的关键组分包括：个体大小(body size)、生长发育、繁殖、寿命、迁移等等。
生物在完成生活史而采取的策略，称为生活史对策，也称生态对策。生活史对策包括取食对策、体型大小对策、生殖对策、迁移对策、发育对策等等。
由于有机体在一定时间内获得的能量有限，生物不能使其生活史的每一组分或特征都最大，而必须在不同生活组分间进行“权衡”。 生长 VS 繁殖 生长 VS 存活 繁殖 VS 存活 后代数量 VS 繁殖次数 种子大小 VS 种子数量 后代数量 VS 体型大小等都存在权衡。
体型大小对策：
体型大小是非常基础的性状，小体型生物体单位质量的代谢率高，能耗大，寿命短；小体型动物寿命短导致生殖期短，通过提高内禀增长率加以补偿。大体型生物体有着更长的寿命和更长的世代，因而降低其进化速率。大体型生物体具有更强的种间竞争能力；
繁殖对策：
r-K对策特征，植物生活史的CSR对策。
5 种内和种间关系
主要的种内相互作用包括种内竞争、自相残杀、性别关系、领域性和社会等级、利他。种间相互作用包括：种间竞争、捕食、寄生、互利共生、偏利共生。
种内关系
植物种内竞争主要表现为种内个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上，并分别被学者总结为最后产量恒值法则和-3/2自疏法则。
前者是指不管初始播种密度如何，在一定的范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。这是由于在高密度下，植物之间光、水、营养物质竞争激烈，有限的资源使得植株生长发育受到限制，个体变小。后者是指随着密度的提高，种内竞争引起部分植株死亡，这一过程叫自疏，自疏导致平均植株重量的对数与密度的对数之间的斜率为-3/2.这是由于种内竞争不仅影响到植株生长发育速度，还影响植株的存活率。
这两个法则对对农林业生产有何指导意义？
性别关系：
有性生殖优势：基因重组积累大量的可遗传变异，提高了种群对环境尤其是变动环境条件下的适应性。无性生殖：完全保留母本的优良性状；迅速增殖。
领域性：
领域性行为是指生物针对同类或其它物种而保卫其领域的行为。如鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告其领域范围；威胁或直接驱赶入侵者。
社会等级：动物种群中各个动物的地位具有一定的顺序的现象。
动物种群对空间资源的利用方式可以分为分散利用领域和集群共同利用领域两大类。集群有何意义？
化感作用：植物通过向体外释放化学物质对其它植物产生直接或间接影响。
种间关系
竞争排斥原理或高斯假说：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同利用方式的物种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存。
种间竞争的两种类型：利用性竞争、干扰性竞争。前者不发生直接相互作用而后者发生直接相互作用。
两个物种稳定共存的条件：种1和种2对同种的限制均强于对异种的限制，两个物种稳定共存。
生态位：在自然生态系统中一个种群在时间和空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。
超体积生态位(hyper-volume niche)：Huchinson用物种的资源需求、生境条件以及环境耐受性等构成的多维空间来描绘生态位。
生态位的类型：基础生态位(fundamental niche)：在没有竞争和捕获胁迫的情况下，物种能够分布在更广的条件和资源范围。这种潜在的生态位就是基础生态位。实际生态位(realized niche)：物种实际占有的生态位（具有种间竞争与环境/捕获胁迫）。
竞争释放：在缺乏竞争者时物种扩张其实际生态位。例如草地退化后优质牧草植物减少，其它物种生态位扩展。
群落中生态位相似的物种会发生竞争，夺取生态位。生态位越相似的物种，竞争越激烈，选择压力也越强。最终导致竞争排除或者生态位分化后的适应共存。因此，竞争排除可能会导致物种的（局域）灭绝；但当竞争强度并不剧烈时，并且竞争发生了多世代间时，竞争可以导致性状替换，即竞争产生的生态位收缩会导致物种的性状发生变化。
种间关系的协同进化是指一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种的反应而进化。